فصل اول
کليات
مقدمه
1-1- اهميت تحقيق:
محصولات جاليزي از جمله محصولات مهم کشور است که سطح زير کشت قابل توجهي را به خود اختصاص داده است، به طوري که سطح زير کشت اين محصولات تنها در استان لرستان بالغ بر 13627 هکتار است. گل جاليز با نام علمي Orobanche spp انگل مطلق ريشه گياهان دو لپه بوده و به دليل فقدان برگ و کلروفيل با جذب آب و مواد غذايي از گياه ميزبان سبب کاهش رشد و عملکرد، ايجاد پژمردگي و در نهايت مرگ آن مي شود (عکس1-1). کاهش عملکرد بسته به شدت حمله فرق مي کند در برخي موارد زارعين به دليل شدت آلودگي زمين کشت شده را رها مي کنند. دامنه ميزباني اين انگل در بين گياهان دولپه وسيع بوده که در اين خصوص مي توان به گياهاني مانند آفتابگردان، گلرنگ، بادمجان، گوجه فرنگي، توتون، عدس، باقلا، نخود، کلزا، هويج و برخي درختان ميوه همچون بادام، زردآلو و غيره اشاره نمود.(موسوي و شيمي، 1376). در بازديدي که از مزارع نواحي مختلف لرستان به عمل آمد مشاهده گرديد که حتي برخي از مزارع تا 100 درصد مورد خسارت گل جاليز واقع شده اند و کشاورز زمين را به حال خود رها کرده است. به طوري که نتايج آزمايشات مختلف هم نشان داده گل جاليز مي تواند عملکرد محصولات مختلف مانند هندوانه [Citrullus lanatus (Thunb) Mansf.] خربزه (Cucumismelo L.)، گوجه فرنگي(Lycopersicon esculentum L.) ، آفتاب گردان (Helianthus annus L.) و نخود (Pisum sativum L.) را به ترتيب 50، 52-13، 15، 90-20 و 80 درصد کاهش دهد. عملکرد باقلا (Vicia faba L.) و توتون ((Nicotiana tabacum L. نيز به شدت تحت پارازيته شدن اين انگل قرار مي گيرد. رويش شديد گل جاليز در بسياري از مناطق دنيا نيز موجب مي شود که کشاورزان زمين کشت مورد نظر را رها سازند به طوري که فقط در چهار کشور مراکش، پرتقال، اسپانيا و سوريه 63 درصد از مناطق کشت باقلا مورد هجوم گل جاليز گونه O. crenata قرار گرفته است (مين باشي معيني، 1382). علاوه بر اين گل جاليز موجب کاهش کيفيت محصول نيز مي گردد. اين انگل موجب کاهش مواد معدني در محصولات، کاهش ارزش محصول و يا بروز محصول غير قابل عرضه به بازار مي شود (Foy et al., 1989).

دلايلي چند اهميت اين تحقيق را چند برابر مي کند از جمله اينکه: گل جاليز در مرحله اي روي سطح خاک مشاهده مي شود که خسارت عمده اي به گياه ميزبان وارد نموده و علاوه بر اين ارتباط مستحکم بين انگل و ميزبان سبب شده که روشهاي کنترل اين انگل مشکل شود. چرخه زندگي گل جاليز با بذر شروع مي شود، بذر از طريق تحريک مواد مترشحه ريشه گياه ميزبان شروع به جوانه زدن مي نمايد و پس از اتصال به گياه ميزبان زندگي خود را ادامه مي دهد. اين انگل داراي بذرهاي بسيار ريز بوده به نحوي که بطور تقريبي 100 ميلي گرم بذر گل جاليز حاوي تعداد 20000 بذر است و هر بوته گل جاليز حدود 250000 بذر توليد مي کند که اين بذرها توسط باد و آب آبياري به راحتي جابجا مي شوند، از دلايل ديگر حائز اهميت بودن اين تحقيق اين است که اغلب بذرهاي گل جاليز داراي قوه ناميه بالايي مي باشند به طوري که در شرايط آزمايشگاهي به مدت سيزده سال و در شرايط مزرعه اي به مدت دوازده سال مي توانند اين قوه را حفظ کنند (مين باشي معيني، 1382).
عکس 1-1 : مزرعه آلوده به گل جاليز در استان لرستان
حداکثر فاصله بذر از ريشه ميزبان براي تأثيرپذيري از مواد محرک جوانه زني 2 سانتي متر و مدت زمان لازم براي تأثيرپذيري گل جاليز از مواد محرک ريشه ميزبان پس از آماده سازي آن بين 48-24 ساعت است (مين باشي معيني، 1382) پس از جوانه زدن بذر گل جاليز ريشه اوليه از درون پوسته بذر خارج مي شود و اطراف ريشه گياه ميزبان استقرار مي يابد. نفوذ به داخل ريشه ميزبان از طريق ترشح آنزيم ها و همچنين فشار مکانيکي سلولهاي مکنده (Haustorium) صورت مي گيرد که موجب جدا شدن سلولها از يکديگر مي شوند.
سرانجام بافت مکنده سيستم آوندي گياه ميزبان را به سوي گياه انگل سوق مي دهد، که با ادامه اين عمل گياه ميزبان به تدريج ضعيف شده و در صورت ادامه يافتن به مرگ ميزبان منجر خواهد شد (مين باشي معيني، 1382). همچنين روشهاي مختلفي براي کنترل اين گياه انگل گل دار تاکنون در نظر گرفته شده است که هر کدام در نوع خود به طور چشم گيري مؤثر واقع نبوده اند به طور مثال: کاربرد روشهاي زراعي مانند آيش و تناوب به دلايلي همچون بقاء زياد بذر اين گياه انگلي در خاک اثرات قابل توجهي ندارد مبارزه مکانيکي مثلاً وجين دستي هزينه بر بوده و در صورت اجراء به ريشه هاي گياهان ميزبان صدمه مي زند. مبارزه شيميايي بر عليه اين گياه توسط سموم تدخيني مانند کلروپيکرين و واپام (متام سديم) صورت گرفته است (Wilhelm, 1962) و يا در لبنان براي بررسي گل جاليز روي سيب زميني از ريم سولفورون استفاده شد، از آنجايي که برخي ارقام به اين ترکيب شيميايي حساس بودند توليد محصولاتي به صورت غده هايي کوچک، ترکدار و بدشکل شدند. مثال هايي از اين قبيل نشان دهنده چندان مؤثر نبودن استفاده از روش شيميايي در کنترل گل جاليز مي باشد. همچنين وجود ارتباط مستحکم مورفولوژيک و فيزيولوژيکي نيز بين انگل و ميزبان سبب شده که روشهاي کنترل اين انگل مشکل شود (Haidar et al., 2005). لذا نياز به کنترل اين گياه انگل گلدار آن هم در قالب يک مبارزه بيولوژيک با استفاده از قارچهاي آنتاگونيستي خصوصاً فوزاريومها به شدت احساس مي شود و امري ضروري است.
1-2- اهميت گل جاليز
1-2-1: جايگاه گل جاليز در رده بندي گياهان
گياهان انگل گل دار تعدادي از مجموعه گياهان عالي را تشکيل مي دهند که تمام يا قسمتي از دوره حياتي خود را از طريق جذب مواد غذايي از گياهان ديگري به نام ميزبان، به سر مي برند. گياهان انگل گل دار داراي 8 راسته، 15 تيره، 186 جنس و 2532 گونه مي باشند و جمعاً يک درصد از مجموعه گياهان گلدار را تشکيل مي دهند. از بين 15 تيره مربوط به گياهان مزبور تيره گل جاليز (Orobanchaceae) از نظر اقتصادي، اهميت خاصي دارد. اين تيره داراي 14 جنس مي باشد که مهمترين آنها از لحاظ خسارت به گياهان زراعي جنس Orobanche يا گل جاليز مي باشد. اين جنس داراي 150 گونه بوده که در بين آنها گونه هاي O. aegyptiaca و O. ramose در ايران خسارت قابل توجهي را به محصولات کشاورزي وارد مي کنند. از گونه هاي مزبور O. aegyptiaca در بيشتر مناطق ايران پراکنده بوده و تمامي مطالعات انجام شده روي گونه مزبور انجام گرفته است. ( موسوي و شيمي، 1376)
1-2-2- برخي مشخصات ظاهري گل جاليز گونه O. aegyptiaca
اين گياه يکساله بوده و فاقد برگ سبز رنگ است. ساقه ها راست و نرم بوده و حدود 40-15 سانتيمتر طول دارند. ساقه ها معمولاً منشعب (Branched) و داراي کرکهاي غده اي (Glandular- pubescent) و برگهاي فلسي شکل است. گلها آزاد (Loose) بوده و تعدادي از شاخه هاي گل دهنده 10-20 سانتيمتر طول دارند. هر گل توسط يک برگ (Bract) که به اندازه کاسه گل (Calyx) يا کوچکتر از آن است و دو برگچه (Bracteole) باريک به اندازه برگک و يا کمي درازتر از آن، احاطه شده است. کاسه گل استوانه اي با 4 عدد لبه تيز سه گوش بوده که معمولاً درازتر از استوانه ي کاسه گل است.
جام گل (Corella) بنفش متمايل به آبي، بعضي وقتها متمايل به سبز و به طول 30-20 ميليمتر مي باشد. استوانه جام گل خميده (Curved) بوده و در بالاي تخمدان (Ovary) باريک و در انتها پهن مي شود. لب بالايي (Upper Lip) جام گل از دو لب (Lobed) درست شده است در حالي که لب پاييني (Lower Lip) از 3 لب پهن درست شده است. تمام لب ها بيضوي و نوک گرد هستند. پرچمها (Stamens) زير قسمت فشرده گلبرگها متصل شده اند. بساکها (Anthers) پشمي با موهاي سفيد هستند. ميوه، يک کپسول داراي تعدادي بذر است. ( موسوي و شيمي، 1376)
مشخصات بذر:
بذور گل جاليز نيز معمولاً قهوه اي تيره، بيضي شکل در اندازه 25/0 × 35/0 ميلي متر مي- باشد و وزن بذور بين 3 تا 6 ميکروگرم است. بدون ذکر گونه، وزن هزار عدد بذر گل جاليز را بين 6/3 تا 1/7 ميليگرم ذکر مي کند. تعداد بذر توليد شده توسط هر ساقه معمولاً خيلي زياد است به طوريکه در گزارشي بيان گرديده که هر عدد ساقه O. minor بيشتر از 100000 بذر توليد مي کند (Kuijet, 1969).
1-2-3- بيولوژي گل جاليز:
چرخه زندگي گل جاليز با بذر شروع مي شود که از طريق تحريک مواد مترشحه ريشه ميزبان شروع به جوانه زدن مي نمايد و پس از اتصال به ريشه گياه ميزبان، زندگي خود را ادامه مي دهد. با خروج گل جاليز از خاک مرحله رشد زيرزميني گل جاليز به پايان مي رسد. پس از توليد گل و کپسول هاي حاوي بذر زندگي اين گياه انگلي خاتمه مي يابد و چرخه زندگي گياه جديد در روي ميزبان ديگري آغاز مي شود (مين باشي معيني، 1382).
الف- جوانه زدن
بذر گل جاليز وقتي که ترشحات ريشه گياهان (مواد محرک شيميايي) ميزبان را دريافت مي کنند جوانه ميزند. استرايگولاکتون ها يک گروه لاکتون هاي سزکوي ترپن هستند که موجب تحريک جوانه زني بذور گل جاليز مي شوند. استرايگولاکتون هاي طبيعي عبارتند از: استرايگول، سورگولاکتون، سورگومول و ترکيب مصنوعي آنها به نام GR24 مي باشد. از ديگر مواد محرک جوانه زني بذر گل جاليز مي توان به اوروبانکول و آلکترول اشاره کرد. بذر گل جاليز براي پذيرش اين مواد محرک بايد به مدت زمان مشخصي از چند روز تا چند هفته بسته به درجه حرارت محيط آب جذب کند. به اين عمل اصطلاحاً آماده سازي گويند که در طي آن بازدارنده هاي جوانه زني از بذر خارج شده و توازني بين آنها و مواد محرک جوانه زني بوجود مي آيد. مواد محرک جوانه زني پس از تمايز ريشه هاي اوليه گياه ميزبان از آنها ترشح مي شود و بيشترين تأثير در ناحيه 3 تا6 ميليمتري اطراف ريشه ميزبان مي باشد. حداکثر فاصله بذر از ريشه ميزبان براي تأثيرپذيري از مواد محرک جوانه زني2 سانتي متر و مدت زمان لازم براي تأثيرپذيري گل جاليز از مواد محرک ريشه ميزبان پس از آماده سازي آن بين 48-24 ساعت مي باشد. بذور گل جاليز در صورت دريافت نکردن مواد محرک جوانه زني مي توانند قوه ناميه خود را در شرايط آزمايشگاهي به مدت سيزده سال و در شرايط مزرعه اي به مدت 12 سال حفظ کنند (مين باشي معيني، 1382).
ب- تماس و نفوذ انگل به ميزبان
پس از جوانه زدن بذر گل جاليز لوله جوانه (Germtube) از درون پوسته بذر خارج مي شود و در اطراف ريشه گياه ميزبان استقرار مي يابد. اعتقاد بر اين است که گرايش شيميايي (Chemotropism) در گرايش و اتصال دقيق انگل به ميزبان نقش اساسي دارد. نفوذ لوله جوانه انگل به درون ريشه ميزبان حدود 10 تا 12 روز پس از شروع جوانه زدن بذر گل جاليز آغاز مي شود . سلولهاي مريستم انتهايي لوله جوانه تغيير شکل داده و تبديل به مکنده (Haustarium) مي شوند و سپس به درون ريشه ميزبان نفوذ مي کنند (مين باشي معيني، 1382).
فلاونوئيدهاي (Flavonoides) گزنوگنوسين (Xenognosin) Aو B و کوئينون توسکس دي متوکسي بنزوکوئينون (DMBQ) موجود در ترشحات ريشه ميزبان مکنده را تحت تأثير قرار مي دهد. در طي نفوذ به داخل ريشه ميزبان، اساساً مکنده هاي جوان و مريستمي بوده و فعال بوده و سلول هايشان به طور فعال تقسيم شده و سپس طويل مي شوند. اين عمل باعث به وجود آمدن يک نيروي مکانيکي مي شود که همراه فعاليت آنزيمي باعث نفوذ مکنده به داخل بدن ميزبان مي گردد. فشردگي سلول ها در اين مکنده نشان از يک فعاليت شديد متابوليکي دارد. اين سلول ها گرانوله بوده و دائماً تقسيم شده و بافت کورتکس ميزبان را اشغال مي کنند. پيشرفت به سمت آوندهاي چوبي ميزبان به وسيله تعدادي سلول هاي چند شکلي فاقد ديواره سلولي مشخص صورت مي گيرند که دائماً طويل مي شوند تا با سيستم آوند چوبي ميزبان تماس پيدا کنند. يک اتصال موفقيت آميز، نياز به اتصال کم و بيش مستقيم بين عناصر آوندي دو گياه دارد. به زودي نوک قسمت اندوفيت با بافت آوند چوبي ميزبان تماس برقرار مي کند. تعدادي از سلول هاي جلويي به تراکئيدهايي تبديل مي شوند که اتصال مستقيم با آوند چوبي ميزبان برقرار مي کند. تمايز اين تراکئيدها به آوند چوبي از جلو قسمت اندوفيت به سمت عناصر آوند چوبي غده ادامه پيدا مي کند تا اتصال کاملي از آوند چوبي بين دو گياه برقرار شود. مدارک هيستولوژيک نشان مي دهد که سلول هاي چند شکلي پارازيت ياعث تجزيه و تخريب انتخابي سلول هاي ميزبان مي شوند و سپس سلول هاي پارازيت فضاي ايجاد شده را اشغال مي کند. اين حالت براي بافت آبکش چندان مشخص نيست. عناصر غربالي در غده و در مکنده ديده ميجشوند، اما هيچ تماس مستقيمي بين دو سيستم آوند آبکشي ميزبان و انگل مشاهده نشده است. عناصر غربالي آوند آبکشي در غده گل جاليز وجود دارد، اما هيچ سلول آبکشي پارازيت در بافت گوجه فرنگي ديده نشده است . به هر حال در محل تماس سلول هاي مکنده با سلول هاي آبکشي ميزبان يک حالت ضخيم شدگي در ديواره سلول هاي پارازيت ديده مي شود به عبارت ديگر سلول هاي چند شکلي پارازيت به طور محکم به سلول هاي آبکشي گوجه فرنگي مي چسبند اين سلول ها ممکن است توانايي فراهم کردن مواد غذايي را از سلول هاي غربالي گوجه فرنگي داشته باشند. آب و نمک هاي معدني از طريق آوند چوبي و به روش آپوپلاستيک انتقال مي يابد ولي از برخي زوايا احتمالاً مواد فتوسنتز شده از طريق ديواره هاي سلولي انتقال پيدا مي کند به هر حال هيچ نفوذي از سلول هاي چند شکلي به داخل بافت آبکشي ميزبان ديده نمي شود، گرچه غالباً اين نفوذ در سلول هاي بافت چوبي ميزبان ديده مي شود در هر حال به وسيله ميکروسکوپ الکتروني يک سيستم آبکشي غير منقطع متصل به O. crenata و ريشه هاي شديداً سازگار گياه Vicia narbonensis را نشان داد (Dorr and Kollmann, 1995). با توسعه يافتن اتصالات مکنده سلولهاي مهاجم درون مکنده مسيرشان را بوسيله آنزيم هاي پکتوليتيک (Pectolytic (Enzymes تسهيل مي کنند و اين مسير را از طريق اپيدرم (Epidermis) و کورتکس ميزبان ادامه مي دهند. آوند چوبي ارتباط مستحکم بين سيستم آوندي ميزبان و انگل را برقرار مي کند (Boumeester et al., 2003).
پس از برقراري ارتباط بين انگل و ميزبان مکنده شده و گرهک را بوجود مي آورد، پس از يک تا دو هفته جوانه اي روي آن پديد آمده و با رشد طولي آن اندام هوايي گياه انگلي تشکيل و در بالاي خاک ظاهر مي شود (مين باشي معيني، 1382).
پ- ساختمان و بافت غده (Structure and Tissue of Nodule)
بخش بيروني غده گل جاليز داراي سلول هاي مريستمي است که با يک يا دو لايه سلول هاي واکوئولي شده پوشيده مي شوند. اين منطقه نقش مهمي را بازي مي کند چرا که نهايتاً باعث توليد يک غده مي شود. اندازه غده به شرايط اقليمي و قوي بودن ميزبان وابسته است. هرچه قوت ميزبان بيشتر باشد غده بزرگتري را پديد مي آورد. قطر اين غده غالباً متجاوز از 20 ميليمتر مي شود. اين اندازه باز هم تأکيدي بر اهميت در دسترس بودن مواد غذايي در ريشه و جذب آن توسط پارازيت است. هر غده داراي يک اپيدرم، کورتکس و سيستم آوندي است. سيستم آوندي O.ramosa از عناصر آوندي چوبي کوتاه و نامنظم درست شده است که نقوش آن مارپيچي، مشبک، ضخيم و از نوع ثانويه است. بافت آبکشي غده داراي عناصر آوندي غربالي است. سيستم آوندي غالباً توسط لايه هاي سلول هاي پارانشيمي داراي نشاسته و يک اپيدرم احاطه مي شود. حدود 12 تا 15 روز پس از اتصالف در سطح غده تعدادي برآمدگي توليد مي شود، که به مرور زمان بزرگتر و آشکارتر مي شود و غده حالت زگيلي پيدا مي کند. اينها سرانجام ريشه هاي بعدي غده را به وجود مي آورند به هر حال اين زگيل ها از يک حد مشخصي بزرگتر نمي شوند (Aber, 1984).
ت- انتقال آب و مواد غذايي از ميزبان به پارازيت
انگل آب و مواد غذايي را از ميزبان جذب مي کند و اين موجب کوتولگي ميزبان و کاهش محصول مي گردد. بنابراين پارازيت روي کيفيت و کميت محصول اثر مي گذارد براي مثال O. cernua در مجارستان محصول آفتابگردان را تا 30% کاهش مي دهد و همچنين ميزان روغن بذر پايين مي آيد. در نيشکر ساقه ضعيف شده و ميزان عصاره قند به وسيله پارازيت کاهش مي يابد. حرکت مواد فتوسنتز شده از ميزبان به پارازيت اثبات شده است. در واقع پارازيت يک چاهک متابوليکي براي کربوهيدراتجهاي توليد شده در ميزبان است. گونه هاي O. cernua و O. aegyptiaca فاقد ترئونين و سرين د هيدراتاز هستند و بنابراين سنتز L- isoleucine3 را ندارند. همچنين گل جاليز سطح نوکلئوپروتئين را در ساقه ميزبان کاهش مي دهد و محتويات کلروفيل نيز کاهش مي يابد. ظاهراً يک رابطه مستقيمي بين چاهک متابوليکي ايجاد شده توسط پارازيت و نياز به نيتروژن در ميزبان وجود دارد. نيتروژن که از ريشه هاي گياه به قسمت هوايي آن در آوند چوبي در جريان است ، با جذب و مکش قندها توسط پارازيت، نيتروژن کمتري مي تواند حمل گردد. به عبارت بهتر جذب و مکش قندها توسط پارازيت ، جذب و انتقال نيتروژن در ميزبان را تحت الشعاع قرار مي دهند. در نتيجه کاهش در اسيدآمينه ها و رشد گياه به وجود خواهد آمد و به دنبال آن قند ميزبان هم کاهش به وجود مي آيد. اين بدان معني است که قند کمتري به ريشه ها مي رسد و اين چرخه دوباره تکرار مي شود (Musselman, 1980).
ث- ظهور و توليد ساقه
طبق مطالعاتي که مظاهري در سال 1350 در مزارع توتون اروميه به عمل آورد، مشخص شد که معمولاً 45 روز پس از کشت نشاء، پارازيت از سطح خاک ظاهر شده و 5 تا 6 روز بعد از اين تاريخ مرحله گل دادن از قسمت پايين ساقه شروع و حدود 17 روز بعد از تشکيل گل ها ، بذرها ظاهر مي شود و حدود 8 روز بعد، اين گونه بذرها دوران بلوغ خود را طي نموده و سپس مرگ گياه پارازيت فرا مي رسد. بنابر همين گزارش دوره زندگي هر پارازيت از دوره ظهور تا هنگام رسيدن بذور و شروع مرگ گياه حدود 30 تا 45 روز طول مي کشد ولي دوره زندگي جمعيت پارازيت در مزرعه از زمان ظهور اولين پارازيت تا زمان مرگ کلي آنها بين 60 تا 90 روز ، بسته به شرايط جوي و طول دوره زندگي گياه ميزبان تغيير مي کند. (مظاهري، 1350)
ظهور پارازيت در مزرعه توتون تدريجي بوده و معمولاً ظهور حداکثر جمعيت ان بين 10 تا 15 روز پس از ظهور اولين پارازيت در مزرعه مي باشد. با توجه به اين امر که تاريخ ترشح مواد محرکه تا زماني که پروکولوم پارازيت با ريشه گياه ميزبان تماس حاصل نمايد حدود 20 روز وقت لازم است، بنابراين مدت زمان گياهي که ميزبان به وسيله پرازيت مورد حمله قرار گرفته و اجباراً مواد غذايي را در اختيار آن مي گذارد تا بتواند از سطح خاک ظاهر گردد حدود 25 روز خواهد بود. اين مدت از بحراني ترين دوراني است که گياه پارازيت حداکثر خسارت خود را به ميزبان جوان که عمر آن معمولاً بين 30 تا 40 روز است وارد مي کند. گياه ميزبان، در اين دوران که اثري از گل جاليز مشاهده نمي شود معمولاً ضعيف و کوتاه مانده و رشد آن بسيار جزئي صورت گرفته است (بهداد، 1375).
1-2-4- اکولوژي گل جاليز
الف- دما
در جنس گل جاليز دماي بين 15 تا 25 درجه سانتيگراد درجه حرارت بهينه براي جوانه زدن اتصال مکنده به ميزبان محسوب مي شود و شايد هم به همين دليل باشد که در برخي مناطق گرمسيري اين انگل حضور ندارد. البته برخي گونه ها پس از آنکه در اين دما جوانه زدند قادرند گرماي زياد را تحمل کرده و به رشد ادامه دهند (مين باشي معيني، 1382).
بررسي آزمايشات در دو سال مختلف نشان داد که در زمستان با ميانگين درجه حرارت پايين تر نسبت به زمستان با ميانگين درجه حرارت بالاتر ميزان رويش گل جاليز گونه O. crenata در نخود کاهش يافت (Rubiales et al., 2003). نتايج کار محققان در شرايط کنترل شده و در درجه حرارتهاي متفاوت در آفتابگردان نشان داد که ميزان رويش گل جاليز گونهO. Cumana در درجه حرارتهاي مختلف متفاوت است. مثلاً در 15 درجه سانتيگراد تأخير در جوانه زني و در 19 و 23 درجه سانتيگراد افزايش درصد جوانه زني گل جاليز مشاهده گرديد. همچنين گزارش کردند که هويج نسبت به گل جاليز گونه هاي O. aegyptiaca O. crenata در درجه حرارتهاي بالا مقاومت دارد ولي در درجه حرارتهاي پايين نسبت به آنها حساسيت نشان مي دهد ((Eizenberg et al., 2004
ب- رطوبت
فراهم بودن رطوبت خاک شرط اوليه براي جوانه زدن و نمو گل جاليز است. رطوبت به صورت مستقيم و غير مستقيم بر رشد و نمو ميزبان اثر مي گذارد. از اين رو تأثير آن در انگل هم پديدار خواهد شد. در خاکهايي که به خوبي زهکشي شده باشند انگل به خوبي رشد مي کند اما شرايطي را که رطوبت بيش از حد نياز باشد به دليل کمبود اکسيژن و کاهش تنفس جوانه زدن بذر آن با اشکال مواجه ميجشود و علاوه بر اين مواد محرک جوانه زني رقيق شده و يا شسته مي شوند ( مين باشي معيني، 1382).
گونه هاي گل جاليز هم در زراعتهاي آبي و هم در زراعتهاي ديم مي رويند، O. crenata اغلب در مزارع باقلا ديم مي رويد و به نظر مي رسد در شرايط رطوبتي جمعيت آن کاهش مي يابد ولي در عين حال هويچ را در زمين هاي آبي آلوده مي سازد. شرايط رطوبتي در حدي که موجب توسعه ميزبان مي گردد موجب افزايش تراکم و وزن خشک گل جاليز خواهد شد. O. cernua هم توتون ديم و هم گوجه فرنگي آبي را آلوده مي سازد ، در حالي که O. cumana اغلب روي آفتابگردان ديم روئيده و O. minor هم اکثراً محصولات ديم را آلوده مي سازد. O. ramosa و O. aegyptiaca نيز گرچه به طور معمول روي صيفي جات و جاليز آبي فعاليت دارند اما منحصر به کشت هاي آبي نمي[شوند (موسوي و شيمي، 1376).
در مجموع مي توان نتيجه گيري کرد که گونه هاي گل جاليز مناطقي را با رطوبت نسبي کم هوا ترجيح مي دهند زيرا در چنين شرايطي تبخير و تعرق سريع موجب جريان بهتر آب و مواد غذايي از سوي ميزبان خواهد شد. غرقاب شبيه آنچه در برنج کاري صورت مي گيرد موجب کاهش جمعيت انگل مي شود (موسوي و شيمي، 1376).
ج- طول روز
کاهش شدت نور از 40 تا 170 وات بر متر مربع موجب کاهش آلودگي بهO. crenata در باقلا شده است. البته در کاهش بيشتر آن تا 9 وات بر متر مربع نيز هنوز آلودگي هايي به وجود آمده است و همچنين به نظر مي رسد که نور عملاً نمي تواند مسئله مهمي باشد(موسوي و شيمي، 1376). ظاهراً طول روز تأثير چنداني بر گسترش و پارازيت شدن گل جاليز ندارد و اغلب گونه هاي گل جاليز قادرند روي ميزبانهايي را که در مرحله گلدهي هستند نيز پارازيت شده و گل بدهند (مين باشي معيني، 1382).
د – نوع خاک
خاکهايي که در خاورميانه به گل جاليز آلوده مي گردند اغلب قليايي هستند و در خاکهاي اسيدي جمعتي گل جاليز کاهش مي يابد و گونه هاي مختلف گل جاليز نيز خاکهاي قليايي را ترجيح مي دهند (مين باشي معيني، 1382 )
1-2-5- مديريت گل جاليز:
1-2-5- 1- پيشگيري، يعني ممانعت از ورود انگل به منطقه غير آلوده که در درجه اول رعايت کامل بهداشت زراعي و باغي در اين امر مؤثر است . وقتي عملبات زراعي در مزرعه يا باغي که آلوده به انگل نيست شروع مي شود، بايد از ورود و گسترش آن جلوگيري شود، زيرا اين روش ارزانججترين و ساده ترين روش کنترل گل جاليز است. مشکل حضور گل جاليز عدم امکان ممانعت از بذر دادن آن در مزرعه به دليل مخفي ماندن انگل در زير برگ هاي بوته محصول است. خطر انتقال بذر گل جاليز توسط آب آبياري نيز وجود دارد، مگر اينکه از عدم رويش و بذردهي انگل در حوالي مسيرهاي انتقال آب اطمينان حاصل شود. يکي ديگر از خطرات جدي انتقال بذر به خاک از طريق نشاء است، لذا لازم است که خزانه نشاء در زمين هاي غير آلوده ايجاد شود. انتقال بذر از طريق کود حيواني نيز ممکن است (مين باشي معيني، 1382) .
1-2-5- 2- کنترل مکانيکي
الف: وجين دستي:
کندن با دست سادهجترين و مؤثرترين راه کنترل آلودگي هاي اندک گل جاليز ، يعني زماني که هنوز تراکم آفت زياد نيست، محسوب مي شود. کارآيي وجين با دست به گونه گل جاليز و نوع محصول بستگي دارد. گونه هاي بزرگ و غير منشعب با ساقه ضخيم مانند O. crenata ، O. cernua و O. minor را بهتر مي توان در لابلاي محصول تشخيص داد و از بين برد، در صورتي که کندن گونه هاي کوچک مانند O. ramose زمان بر و دشوارتر خواهد بود .اين روش مانع بذردهي و خسارت بيشتر انگل مي شود و توسط زارع خورده پا مي تواند به کار گرفته شود. يکي از زيانجهاي کندن بوته هاي گل جاليز آسيب رساندن به بوته هاي محصول و حتي کنده شدن آنهاست. در توتون رفت و آمد مکرر براي کندن انگل مي تواند موجب آسيب به برگ هاي توتون شود (مين باشي معيني، 1382).
ب: شخم:
شخم عميق با انتقال بذر ار لايه هاي بالايي خاک به لايه هاي پاييني سبب کاهش آلودگي گل جاليز مي شود. اين روش مي تواند به عنوان يک اقدام اوليه در برنامه کنترل تلفيقي در هر جا که عمق خاک و ساير شرايط اجازه دهند به کار گرفته شود. علت اجراي اين روش در مزارع توتون امکان اجراي بيشتر آن در اراضي سبک است. به علت زيادي بذور موجود در خاک و قدرت بقاي طولاني آنها به صورت خاک، استفاده از شخم براي يک بار مؤثر خواهد بود و تراکم انگل را کاهش مي دهد و براي بار دوم که شخم صورت گيرد، بذرهاي مدفون شده دوباره به سطح خاک خواهند آمد و باعث آلودگي مي شوند. اين روش مي تواند به عنوان يک اقدام اوليه در يک برنامه کنترل تلفيقي در هر جا که عمق خاک و ساير شرايط اجازه دهند به کار گرفته شوند (حسيني، 1381).
1-2-5-3-کنترل زراعي
الف: تغيير در تاريخ کاشت:
با تغيير تاريخ کاشت مي توان خسارت بعضي از گونه هاي گل جاليز را کاهش داد. رابطه بين تاريخ کاشت و رشد گل جاليز در دو رقم باقلا و دو رقم عدس نشان داد که کاشت دير هنگام باعث کاهش و تأخير در جوانه زني بذر گل جاليز مي شود. در هر دو رقم باقلا و عدس هيچ اتصالي بين گل جاليز و اين دو ميزبان مشاهده نشد. علت آن نيز کاهش دما در طول فصل زمستان بود، فرضيه ديگر عدم آلودگي ميزبان هايي با سن بيشتر به علت ريشه هاي عميق تر آنها بود (حسيني ، 1381).
ب: کود دهي:
گل جاليز خاک هاي ضعيف را ترجيح مي دهد . هر چند گزارشي درباره کود اوره در کاهش جمعيت گل جاليز ارائه شده اما اطلاعات دقيق از کاهش رشد علف هاي هرز انگل در اثر افزايش نيتروژن وجود ندارد. اثر بازدارنده کودهاي نيتروژني بر آلودگي گل جاليز ممکن است بيشتر ناشي از تأثير اين کود بر فيزيولوژي ميزبان باشد که موجب تقويت ميزبان شود و سبب دفاع در مقابل حمله گل جاليز مي شود. کود نيترات آمونيوم مانع جوانه زني O. aegyptiaca مي شود. ولي رشد گوجه فرنگي را نيز کاهش داد (Foy & Jain, 1992).
ج: عمق بذر گل جاليز در خاک :
در طي يک بررسي که انجام گرفت در گلدان هايي که به طور مصنوعي به بذر گل جاليز الوده شده بودند بذرهايي که در لايه هاي يک سانتيمتري سطح خاک و در عمق هاي 6،12،18،24،30 سانتيمتري پاشيده شده بودند نشان داد که ظهور گل جاليز رابطه قابل توجهي با عمق دفن بذرها در خاک داشت. در بذرهايي که عميق تر دفن شده بودند ظهور گل جاليز به تأخير افتاد (Eizenberg et al., 2004).
د: استفاده از ارقام مقاوم به گل جاليز:
کنترل انتخابي گل جاليز بسيار دشوار است زيرا ارتباط فيزيولوژيک نزديک بين ميزبان و انگل استفاده از اکثر علف کش ها را محدود مي کند. به نظر مي رسد ساده ترين روش کنترل ، استفاده از محصولات مقاوم به انگل مي باشد. با استفاده از روش هاي مهندسي ژنتيک مي توان خصوصياتي مانند کاهش آلودگي و مقاومت به گل جاليز را به ميزبان انتقال داد.
1-2-5-4- تناوب زراعي
تناوب زماني مي تواند به عنوان ابزاري براي مديريت گل جاليز استفاده شود که گياهان کشت شده در تناوب يتوانند انگل گل جاليز را وادار به جوانه زني کنند. در اين روش گياهان مورد استفاده در تناوب ميزبان انگل نيستند، ولي بذر گل جاليز را وادار به جوانه زني مي کنند. اين محصولات را گياهان تله يا محرک مي نامند. استفاده زا گياهان غير ميزبان در تناوب مانع توليد بذر بيشتر انگل مي[شود و همچنين تعدادي از بذور نيز به مرور زمان از بين مي روند و موجب کاهش بانک بذر مي شود. گياهاني مانند ذرت ، سرگوم، يونجه، سويا و لوبيا چشم بلبلي در بررسي هاي آزمايشگاهي توانايي تحريک جوانه زني گل جاليز را نشان دادند. اما اين خاصيت در مزرعه کمتر ظاهر شد . يک اصل کلي در استفاده از گياهان تله اين است که زمان کاشت آنها بايد بر زمان مناسب براي جوانه زني انگل در طبيعت منطبق باشد (جم نژاد، 1383).
علاوه بر گياهان تله استفاده از ميزبان هاي تله در کاهش جمعيت انگل در خاک مؤثر است. ميزبان هاي تله گياهاني هستند که نه تنها انگل را تحريک بذري مي کنند ، بلکه آن را تا مرحله بذر دادن نيز حمايت مي کنند. البته انگل بايد پيش از توليد هر بذري نابود شود. ميزبان هاي تله به دلايل اقتصادي اهميت گياهان تله را ندارند، اما در شرايطي که براي کشت محصول نامناسب مي باشد، بايد اقدام به کشت ميزبان هاي تله مانند لگوم هاي علوفه اي نمود. مظاهر و فجري در سال 1368 در بررسي هاي خود اظهار داشتند که تأثير کاشت گياهان تله سبب کاهش آلودگي گل جاليز روي خردل سفيد، کتان و سورگوم به ترتيب باعث 57.4 ، 41.9 و 8.6 درصد کاهش تراکم گل جاليز و به ترتيب 4/19، 7/13 و 6/8 درصد افزايش محصول توتون شد. تناوب يونجه و توتون موجب کاهش جمعيت انگل و افزايش محصول مي گردد. سورگوم به عنوان گياه محرک در شرايط گلخانه باعث 68% و در شرايط مزرعه 6% جمعيت گل جاليز را کاهش مي دهد(مظاهري و همکاران ،1374).
1-2-5-5-آبياري
بذر انگل در رطوبتهاي نزديک نقطه اشباع در خاک اساسأ قادر به جوانه زني نمي باشد.در مديريت مزرعه ، آبياري به عنوان وسيله اي براي کنترل گل جاليز محسوب ميشود.در شرايط مناسب رطوبت خاک مواد محرک جوانه زني رقيق يا شسته مي شوند. جلوگيري از ارتباط آب آبياري مزارع آلوده به بذر جاليز يا مزارع تميز نيز ميتواند در کاهش آلودگي مؤثر باشد.
1-2-5-6-آفتاب دهي و مالچ
آفتاب دهي يعني پوشاندن سطح خاک با نايلون شفاف به منظور بالا رفتن دما در زير پوشش پلاستيکي در حدي که براي بذور و ساير عوامل زنده کشنده باشد. پلاستيک بايد شفاف و نازک باشد (قطر3%) زير انواع نازک بهتر گرم مي شوند. انواعي که امواج ماوراي بنفش را جذب مي کنند بهترند. زيرا دما و دوام بيشتري دارند. پلاستيک تيره معمولأ خاک را کمتر گرم مي کند و در نتيجه زمان بيشتري براي تأثير کافي آن لازم است. البته مزايايي نيز دارد. به عنوان مثال،دوام بيشتر دارد و مصرف دوباره آن مقدور است.
جاکوپسو و همکاران در سال1980 عنوان کردند اگر پلاستيک در جاي خود بماند ميتواند به عنوان ملچ تيره مانع رويش بعضي از علفهاي هرز نيز مي شود. ميزان دي اکسيد کربن و اتيلن در زير پوشش پلي اتيلني خاک افزايش مي يابد ولي اکسيژن تغيير نميکند.
هايدار و همکاران در سال 1995 معتقدند که گاه و کلش جو و گندم در سطح مزرعه ميتواند باعث کاهش وزن خشک گل جاليز شود و چنانچه اين بقايا با خاک مخلوط شود تأثير آن مطلوبتر خواهد بود.تأثير اين بقايا را ميتوان به کاهش دماي خاک،حفظ رطوبت و احتمالأ به سمي بودن بقايا نسبت داد.
Ramaiah , (1987) عنوان کرده است براي کشاورزان با امکانات محدود بهترين روش مديريتي،روش مديريت تلفيقي شامل استفاده از ارقام مقاوم،کاربرد لکه اي علفکش روي انگل ، تناوب با گياهان تله ، وجين دستي ، استفاده ازمالچ و آفتابدهي، تغيير در تاريخ کاشت، تغذيه همراه آبياري است. اصول مهم مديريت تلفيقي براي کنترل گل جاليز که توسط (Ramaiah, 1987) بيان شده اند عبارتند از:
1- کاهش بذر علف هاي هز انگلي در خاک هاي آلوده
2- ممانعت از توليد بذور جديد
3- ممانعت از گسترش بذور از خاک هاي آلوده به خاک هاي غير آلوده
1-2-5-7- تأثير مواد غذايي و تنظيم کننده هاي رشد بر جوانه زني گل جاليز
انجام يک پژوهش گلخانه اي ثابت کرد تغذيه به همراه آبياري با کاربرد نيترات آمونيوم به تنهايي يا در ترکيب با فسفات پتاسيم آلودگي بوته هاي گوجه فرنگي را به گل جاليز کاملاً متوقف کرد. دو تنظيم کننده رشد GR7 و GR24 محرک جوانه زني بذور گل جاليز مصري در آزمايشگاه بودند. بذور قرار گرفته در نيترات آمونيوم به تنهايي يا در ترکيب با فسفات پتاسيم پس از تيمار با GR24 نسبت به شرايط محلول در NaCl به همراه تحريک به وسيله GR24 درصد جوانه زني بالاتري نشان داد. تحقيقات نشان داد ترکيبات ازتي به کار برده شده مانند سولفات آمونيوم و اوره و بازدارنده هايي مانند نيترات سديم تأثيري بر جوانه زني حضور گل جاليز نداشتند. (Jain and Foy., 1987)
1-2-5-8- مواد محرک جوانه زني بذر گل جاليز
بذر گل جاليز در شرايط محيطي مساعد براي جوانه زني نيازمند ترشح محرکي از ريشه ميزبان است. از طرفي بذر گل جاليز به عنوان انگل اجباري بايد کاملاً در مجاورت ريشه ميزبان جوانه بزند و در مدت چند روز به آن متصل گردد تا بتواند به زندگي خود ادامه بدهد. لذا پيشنهادي جديد براي کنترل گل جاليز در دانشگاه ساسکس انگلستان ارائه شد که پيش از کاشتن ميزبان مواد محرک مترشحه در ميزبان جداگانه تهيه شود و به خاک اضافه شود تا بذرهاي انگل را به جوانه زني تحريک کند و از آنجا که جوانه هاي انگل بدون ميزبان قادر به تأمين غذاي خود نيستند از بين مي روند و سپس ميزبان در مزرعه اي که اکثر بذور گل جاليز از بين رفته اند کاشته مي شود (کرمي ، 1381). در سال 1966 گروهي از محققان در ايالت متحده موفق به شناسايي يک ماده بلوري با عنوان محرک طبيعي از ترشحات ريشه پنبه شدند. اين ماده که در غلظت هاي کمتر از 5 تا 10 ppm قادر به تحريک جوانه زي بذور استريگا بود ، استرايگول نام گرفت. اين ترکيب به صورت بلورهاي بي رنگ از برزن – هگزان جدا شد و داراي نقطه ذوب 200 تا 202 درجه سانتي گراد بود . هنگامي که در سال 1973 ساختمان شيميايي آن توسط بلور نگاري اشعه ايکس معلوم شد تلاش هايي براي سنتز آن انجام گرفت زيرا استرايگول به صورت طبيعي در مقادير بسيار کم وجود دارد و خالص سازي آن نيز دشوار است و مقدار آن براي مطالعات بيولوژيکي کافي نيست. البته سنتز استرايگول که محرک شيميايي مناسبي هم براي استريگا و هم گل جاليز محسوب مي شود بسيار طولاني و پر هزينه است بنابراين لازم شد که ترکيبات مشابه با ساختمان ساده تر و مراحل کوتاه تر سنتز شوند. چنانچه بتوان محرکي با فعاليت تحريک کنندگي بالا و روش سنتزي ساده تهيه کرد اين روش کنترل جديد يکي از بهترين روش هاي کنترل خواهد شد. همانطور که گفته شد سنتز استرايگول بسيار طولاني و پر هزينه است از اين جهت محققان در صدد سنتز آنالوگ هاي استرايگول با ساختمان ساده تر و هزينه کمتر برآمدند. ترکيبات مختلفي براي تحريک جوانه زني بذر گل جاليز معرفي شدند. البته ترکيبات مختلف بر گونه هاي گل جاليز به طور متفاوتي عمل مي کنند و اکثر اين ترکيبات جنبه آزمايشي دارند . ترکيباتي که به اين ترتيب تهيه مي شوند، بايد علاوه بر سادگي بيشتر و هزينه کمتر داراي فعاليت و پايداري مناسب نيز باشند به علت سازگاري گل جاليز با خاک هاي قليايي پايداري ترکيبات محرک در محيط هاي قليايي سنجيده مي شود (حسيني، 1381) .
اثر مواد غذايي مختلف بر تحريک بذور گل جاليز O. aegyptiaca با ترکيبات مشابه استرايگول در شرايط آزمايشگاهي نشان داد ترکيبات مشابه جوانه زني بذور گل جاليز را که با آب مقطر آماده سازي شده بود را 55% تحريک نمودند. بذوري که در آب مقطر يا محلول هاي نمکي مختلف آماده سازي شده اند، اما با آنالوگ هاي استرايگول تيمار نشده الند تا 18% جوانه زدند. ترکيب 5 ميلي مول جوانه زني بذوري که در 10 ميلي مول نيترات آمونيوم همراه يا بدون فسفات پتاسيم آمالده سازي شده بودند را بيش از بذوري که در کلريد سديم آماده سازي شده اند تحريک کرد. آماده سازي بذرها در نيترات سديم و تيمار با آنالوگ استرايگول جوانه زني بذر را تحريک کرد در حالي که آماده سازي بذرها در نمک هاي آمونيوم و تيمار با ترکيب شماره 5 به طور معني داري مانع جوانه زني شد.



قیمت: تومان


پاسخ دهید